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Jul
–
Sep
| 202
6
| www.horizonnexusjournal.editorialdoso.com
ISSN:
3073
-
1275
294
Articulo
Dominancia ecológica y estructura sucesional
de un área de
bosque secundario en el cantón Carlos Julio Arosemena
Tola, Ecuador
Ecological Dominance and Successional Structure of a Secondary Forest in
Carlos Julio Arosemena Tola Canton, Ecuador
Diego
Ureta
-
Leones
1
*
,
Carmen
Orellana
-
Medina
2
,
Aracelli
Medina
-
Gahona
3
,
Marjorie
Mazo
-
Rodriguez
4
y
Alison
Barrera
-
Tapia
5
1
Centro Experimental de Investigación y Producción Amazónica, Universidad
Estatal Amazónica
,
Ecuador
,
Arosemena Tola
;
https://orcid.org/0000
-
0003
-
1036
-
7642
2
Universidad Estatal Amazónica
,
Ecuador
,
Puyo
;
https://orcid.org/0009
-
0009
-
9324
-
7670
;
ci.orellanam@uea.edu.ec
3
Centro Experimental de Investigación y Producción Amazónica, Universidad
Estatal Amazónica, Ecuador, Arosemena Tola;
https://orcid
.org/0009
-
0006
-
6229
-
2450
;
ga.medinag@uea.edu.ec
4
Universidad Estatal Amazónica
,
Ecuador
,
Puyo
;
https://orcid.org/0009
-
0000
-
7962
-
7348
;
mi.mazor@uea.edu.ec
5
Centro Experimental de Investigación y Producción Amazónica, Universidad
Estatal Amazónica
,
Ecuador
,
Arosemena Tola
;
https://orcid.org/0009
-
0001
-
6361
-
9017
;
an.barrerat@uea.edu.ec
*
Correspondencia
:
diego_slade@hotmail.com
https://doi.org/10.70881/hnj/v4/n3/160
Resumen:
Los bosques secundarios favorecen la recuperación de
biodiversidad y servicios ecosistémicos en paisajes intervenidos. El objetivo
fue caracterizar la dominancia ecológica y la estructura sucesional del
componente arbóreo de un área de bosque secundario en
el cantón Carlos
Julio Arosemena Tola, Ecuador. Se aplicó un diseño observacional y
transversal en un bosque regenerado aproximadamente diez años tras el
abandono del pastoreo. Se establecieron tres transectos de 10 × 100 m y se
censaron individuos con di
ámetro a la altura del pecho ≥10 cm. Se analizaron
composición florística, diversidad, índice de valor de importancia, estructura
diamétrica y estratificación vertical. En 0,3 ha se registraron 114 individuos,
18 taxones y 16 familias, con densidad de 380
individuos ha
¹
y
un
á
rea basal
de 16,38 m
²
ha
¹
.
Piptocoma discolor
,
Inga
spp. y
Vochysia
spp.
concentraron el 59,65 % de los individuos y el 50,09 % del IVI. Los
í
ndices
de Shannon, Simpson y Pielou fueron 2,273, 0,852 y 0,787, respectivamente.
El 79,82
% de los
á
rboles present
ó
DAP menor de 30 cm y el 76,32 %
alcanz
ó
alturas
≤
10 m. Los resultados caracterizan un bosque secundario en
etapa sucesional temprana a intermedia, con recuperaci
ó
n estructural activa,
dominancia de especies pioneras y heterogeneid
ad espacial entre
transectos.
Palabras clave
:
Amazonía ecuatoriana, diversidad arbórea, estructura
diamétrica, índice de valor de importancia, estructura forestal.
Cita:
Ureta
-
Leones, D.,
Orellana
-
Medina, C., Medina
-
Gahona, A., Mazo
-
Rodriguez,
M., & Barrera
-
Tapia, A. (2026).
Dominancia ecológica y
estructura sucesional de un área
de bosque secundario en el
cantón Carlos Julio Arosemena
Tola, Ecuador.
Horizon Nexus
Journal
,
4
(3), 294
-
314.
https://doi.org/10.70881/hnj/v4/n
3/160
Recibido:
15
/
06
/20
26
Revisado:
26
/
08
/20
26
Aceptado:
01
/
09
/20
26
Publicado:
0
7
/
09
/20
26
Copyright:
© 202
6
por los
autores
.
Este artículo es un
artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de la
Licencia
Creative Commons, Atribución
-
NoComercial 4.0
Internacional.
(
CC BY
-
NC
)
.
(
https://creativecommons.org/lic
enses/by
-
nc/4.0/
)
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295
Abstract:
Secondary forests promote the recovery of biodiversity and
ecosystem services in human
-
modified landscapes. This study aimed to
characterize the ecological dominance and successional structure of the tree
component in a secondary forest in Carlos Julio Aro
semena Tola Canton,
Ecuador. An observational, cross
-
sectional design was applied in a forest that
had regenerated for approximately ten years following the abandonment of
grazing. Three 10 × 100 m transects were established, and all individuals with
a dia
meter at breast height (DBH) ≥10 cm were censused. Floristic
composition, diversity, importance value index, diameter structure, and
vertical stratification were analyzed. Within the 0.3 ha sampling area, 114
individuals belonging to 18 taxa and 16 familie
s were recorded, representing
a density of 380 individuals ha
¹
an
d a basal area of 16.38 m
²
ha
¹
.
Piptocoma
discolor
,
Inga
spp., and
Vochysia
spp. accounted for 59.65% of all individuals
and 50.09% of the importance value index. The Shannon, Simpson, and
Pielou indices were 2.273, 0.852, and 0.787, respectively. Of the recorded
trees, 79.82% had a DBH of less than 30 cm, while 76.32% reached heights
≤
10 m. These findings characterize an early
-
to mid
-
successional secondary
forest undergoing active structur
al recovery, with dominance by pioneer
species and spatial heterogeneity among transects.
Keywords:
Ecuadorian Amazon; tree diversity; diameter structure;
importance value index; forest structure.
1. Introducción
Los bosques tropicales desempeñan funciones esenciales en la conservación de
la biodiversidad, la regulación climática, el almacenamiento de carbono y el
mantenimiento de los ciclos hidrológicos
(Alvarado
-
Sarango et al., 2025)
. No
obstante, la expansión
agropecuaria, el aprovechamiento forestal y otras
perturbaciones han transformado extensas superficies de bosques maduros en
paisajes fragmentados, dentro de los cuales los bosques secundarios adquieren
una relevancia ecológica creciente
(Ferrer
-
Sánchez et
al., 2024)
. Estos
ecosistemas se desarrollan después de la remoción parcial o total de la
vegetación original y poseen la capacidad de recuperar progresivamente
atributos estructurales, funcionales y florísticos, aunque su trayectoria depende
de la inte
nsidad del disturbio, el uso previo del suelo y la disponibilidad de fuentes
de propagación
(Zambrano
-
Plaza & Alava
-
Ganchozo, 2026)
.
La sucesión secundaria constituye un proceso dinámico durante el cual se
modifican la composición de especies, la distrib
ución diamétrica, la
estratificación vertical, el área basal y la biomasa
(Antonio & Llerena, 2025)
. En
sus etapas iniciales suelen predominar especies heliófilas de rápido crecimiento,
elevada capacidad de dispersión y alta tolerancia a condiciones ambi
entales
restrictivas
(Rojas
-
Robles et al., 2023)
. Conforme avanza la sucesión, aumenta
la complejidad vertical, se incorporan especies tolerantes a la sombra y se
incrementa la representación de árboles de mayor diámetro
(Díaz Lezcano &
Heyn Chaparro, 20
22)
. Sin embargo, estas trayectorias no son uniformes:
bosques con edades semejantes pueden presentar composiciones y estructuras
diferentes debido a variaciones ambientales, legados de uso y conectividad del
paisaje
(Norden et al., 2015)
.
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La recuperac
ión del bosque también ocurre a velocidades distintas según el
atributo considerado. La biomasa puede restablecerse relativamente rápido bajo
condiciones favorables, mientras que la composición florística y la diversidad
requieren periodos más prolongados
para aproximarse a los bosques maduros
(Poorter et al., 2016; Rozendaal et al., 2019)
. Además, la intensificación previa
del uso del suelo puede reducir la resiliencia del bosque secundario, limitar la
regeneración y favorecer comunidades persistentement
e dominadas por pocas
especies pioneras
(Alvarado
-
Sarango et al., 2025)
. Por consiguiente, la
condición sucesional no debe interpretarse únicamente a partir de la edad
aparente del bosque, sino mediante indicadores integrados de composición,
diversidad y
estructura.
Entre estos indicadores, el índice de valor de importancia permite reconocer los
taxones con mayor influencia ecológica mediante la integración de su
abundancia, frecuencia y dominancia relativas
(Bernaola
-
Paucar et al., 2024)
.
Complementari
amente, los índices de diversidad, la distribución por clases
diamétricas y la estratificación de alturas permiten examinar la organización de
la comunidad y detectar señales asociadas con perturbación, recuperación o
dominancia competitiva
(Malo & Quintan
a, 2022; Torres et al., 2024)
. En
inventarios realizados en un único momento, estos atributos proporcionan un
diagnóstico de la estructura sucesional, aunque no sustituyen una
cronosecuencia ni el monitoreo permanente
(Aguirre et al., 2024)
.
En la Amaz
onía ecuatoriana, la conversión del bosque, la agricultura y el
aprovechamiento de recursos han generado mosaicos donde coexisten
remanentes maduros, áreas productivas y vegetación secundaria
(Eguiguren et
al., 2019)
. Investigaciones desarrolladas en bos
ques siempreverdes amazónico
-
andinos del Ecuador han demostrado que la composición florística, el valor de
importancia y la distribución vertical permiten reconocer alteraciones
estructurales y condiciones de recuperación ecológica
(García
-
Quintana et al.,
2020)
. Sin embargo, la elevada heterogeneidad ambiental y el carácter
localizado de las perturbaciones exigen diagnósticos específicos que sustenten
decisiones de conservación, restauración y planificación forestal
(Alvarado
-
Sarango et al., 2025)
.
En este contexto, el presente estudio tuvo como objetivo caracterizar la
dominancia ecológica y la estructura sucesional del componente arbóreo de un
área de bosque secundario en el cantón Carlos Julio Arosemena Tola, Ecuador,
mediante el análisis de la co
mposición florística, diversidad, índice de valor de
importancia, distribución diamétrica y estratificación vertical.
2. Materiales y Métodos
2.1.
Área de estudio
El estudio se realizó en un área de bosque secundario del Centro Experimental
de Investigación y P
roducción Amazónica (CEIPA), perteneciente a la
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Universidad Estatal Amazónica, ubicado en el cantón Carlos Julio Arosemena
Tola, provincia de Napo, Ecuador. El área forma parte del piedemonte amazónico
ecuatoriano y se caracteriza por un clima tropical húm
edo, con temperatura
media anual de entre 24 y 25 °C, precipitación anual de 4000 mm y humedad
relativa media de 80 %
(Ureta
-
Leones et al., 2024)
. La zona evaluada se
encuentra entre 560 y 680 metros sobre el nivel del mar (Figura 1).
La cobertura vegeta
l corresponde a un bosque secundario en proceso de
recuperación, desarrollado durante aproximadamente diez años después del
abandono de las actividades de pastoreo de acuerdo con registros
institucionales. El área conserva evidencias de perturbaciones antr
ópicas
previas y se caracteriza por una elevada representación de especies arbóreas
heliófilas, asociadas con etapas tempranas e intermedias de la sucesión
secundaria.
Figura 1.
Ubicación del área de estudio.
2.2.
Levantamiento de información
florística
Se utilizó un diseño observacional, descriptivo y transversal, orientado a
caracterizar la composición florística, la dominancia ecológica y la estructura
sucesional del componente arbóreo en un área de 10 hectáreas (ha). Se
establecieron tres t
ransectos rectangulares de 10 × 100 m, equivalentes a 1000
m² (0,1 ha) cada uno
(García
-
Quintana et al., 2020)
. La superficie total
muestreada fue de 3000 m² (0,3 ha) lo que equivale a un 3% de área de estudio.
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Los transectos fueron ubicados de manera si
stemática con una distribución en
el área de estudio de 150 metros entre cada uno y orientados en dirección de la
pendiente, procurando representar la variabilidad estructural y florística del
bosque. La ubicación de cada transecto se registró mediante un
dispositivo GPS
Garmin modelo GPSMAP 64sx®. Dentro de cada unidad se censaron todos los
individuos arbóreos vivos con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥10 cm. Para
cada individuo se registraron nombre científico o morfotaxón, familia botánica,
DAP, alt
ura total, y número del transecto. El DAP se midió a 1,30 m sobre el nivel
del suelo utilizando una cinta diamétrica. En árboles con contrafuertes,
deformaciones o bifurcaciones a esa altura, la medición se realizó
inmediatamente por encima de la irregular
idad. La altura total se estimó mediante
hipsómetro Nikon Forestry Pro II®. La identificación taxonómica se realizó en
campo mediante características dendrológicas, nombres locales, consultas web
(https://tropicos.org/) y comparación con guías dendrológica
s. Cuando la
identificación a nivel de especie no fue posible, los individuos se agruparon como
taxones identificados a nivel de género
(Alvarado
-
Sarango et al., 2025)
.
2.3.
Estructura horizontal y dominancia ecológica
Para cada taxón se calcularon la abundan
cia relativa, frecuencia relativa,
dominancia relativa e índice de valor de importancia, siguiendo el enfoque
fitosociológico empleado en estudios forestales de la Amazonía ecuatoriana
(García
-
Quintana et al., 2020; Torres et al., 2024)
.
La abundancia re
lativa se calculó como:
(1)
d
onde
e
s el número de individuos del taxón
y
e
l número total de individuos
registrados.
La frecuencia relativa se determinó mediante:
(2)
d
onde
rep
resenta el número de transectos en los que estuvo presente el taxón
.
E
l área basal individual se calculó mediante:
(3)
donde el DAP se expresó en metros y el área basal en metros cuadrados. La
dominancia relativa correspondió a:
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variables se calcularon individualmente para cada transecto y de manera
conjunta para la superficie
total muestreada. La densidad se expresó como el
número de individuos por hectárea, utilizando la relación entre el número de
árboles registrados y el área efectiva de muestreo. Para el análisis general, los
valores obtenidos en los tres transectos se esta
ndarizaron con respecto a la
superficie total inventariada de 0,3 ha.
El área basal individual se calculó a partir del diámetro a la altura del pecho
(Ecuación 3). El área basal por hectárea se obtuvo mediante la sumatoria de las
áreas basales individuales
dividida para la superficie muestreada:
(9)
d
onde
e
s el área basal del rodal en m² ha
¹,
e
s el número total de individuos
y
co
rresponde al área muestreada en hectáreas.
El volumen individual se estimó mediante la relación entre el
área basal, la altura
total y un factor de forma:
(10)
d
onde
e
s el volumen individual expresado en m³,
e
s el área basal,
rep
resenta la altura total del árbol y
co
rresponde al factor de forma, establecido
en 0,70. El vol
umen por hectárea se calculó mediante la sumatoria de los
volúmenes individuales dividida para la superficie total evaluada:
(11)
L
os valores de densidad, riqueza, DAP medio, altura media, área basal y
volumen se presentaron para
cada transecto y para el bosque en su conjunto.
Esta desagregación permitió examinar la variabilidad espacial de la estructura
arbórea dentro del área de estudio. Debido al carácter observacional del estudio
y al reducido número de unidades de muestreo, la
s diferencias entre transectos
se analizaron de manera descriptiva, sin aplicar pruebas inferenciales ni
considerarlos como tratamientos experimentales.
3.
Resultados
3.1.
Composición florística
En los 0,3 ha inventariados se registraron 114 individuos, distri
buidos en 18
taxones arbóreos y 16 familias botánicas (Figura 2). Doce taxones fueron
identificados a nivel de especie y seis únicamente a nivel de género. Las familias
con mayor abundancia fueron Asteraceae, con 31 individuos; Fabaceae, con 25;
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Vochysiace
ae, con 15; Bignoniaceae, con 10; y Myristicaceae, con nueve. Este
grupo de familias concentraron el 78,95 % de los individuos registrados.
El taxón más abundante fue
Piptocoma discolor
, con 31 individuos, equivalente
al 27,19 % del total, seguido de
Inga
spp., con 22 individuos (19,30 %), y
Vochysia
spp., con 15 individuos (13,16 %). Estos tres taxones representaron el
59,65 % de la comunidad arbórea. También destacaron
Jacaranda copaia
, con
10 individuos (8,77 %), y
Otoba
spp., con nueve (7,89 %). Los res
tantes 13
taxones presentaron abundancias inferiores a cinco individuos, mientras que
cinco estuvieron representados por un solo individuo.
Figura 2.
Composición florística del área de estudio.
3.2.
Distribución diamétrica
La estructura diamétrica
presentó una distribución decreciente, próxima a un
patrón de “J” invertida (Figura 3). La clase de 10
–
19,99 cm concentró 68
individuos, equivalentes al 59,65 % del total. La clase de 20
–
29,99 cm incluyó 23
individuos (20,18 %), de manera que ambas clases
agruparon el 79,82 % de los
árboles inventariados.
La representación disminuyó progresivamente en las clases superiores: 15
individuos se encontraron entre 30 y 39,99 cm (13,16 %), seis entre 40 y 49,99
cm (5,26 %) y únicamente dos entre 50 y 59,99 cm (1,7
5 %). Por tanto, solo el
7,02 % de los individuos presentó un DAP igual o superior a 40 cm.
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Figura 3.
Distribución de clases diamétricas.
3.3.
Estructura vertical
La estructura vertical estuvo dominada por individuos del estrato inferior (Figura
4). En
esta categoría, correspondiente a árboles con altura ≤10 m, se registraron
87 individuos, equivalentes al 76,32 % del total. El estrato medio, integrado por
árboles con alturas >10 y ≤20 m, estuvo representado por 26 individuos (22,81
%).
El estrato super
ior presentó un solo individuo (0,88 %), correspondiente a
Otoba
spp., con 30 m de altura. La reducida representación de árboles superiores a 20
m evidenció una limitada diferenciación del dosel y una marcada concentración
de individuos en los niveles infe
riores de la estructura vertical.
Figura 4.
Caracterización de los estratos del área de estudio.
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3.4.
Atributos estructurales del rodal
La densidad estimada para el área evaluada fue de 380 individuos ha
¹. E
l DAP
medio fue de 20,91 ± 10,61 cm, con
valores comprendidos entre 10 y 58 cm. La
altura total varió entre 3 y 30 m, con un promedio de 8,55 ± 4,24 m. El área basal
acumulada fue de 16,38 m² ha
¹
y el volumen fustal estimado alcanzó 126,45 m³
ha
¹.
L
os atributos estructurales mostraron diferenci
as marcadas entre los transectos
(Tabla 1). El transecto 2 presentó la mayor densidad, riqueza, área basal y
volumen, mientras que el transecto 3 registró los valores más bajos de riqueza,
área basal y volumen. El transecto 1 presentó la mayor altura media
y contuvo
el único individuo registrado en el estrato superior.
Tabla 1.
Atributos florísticos y estructurales por transecto.
Indicador
Transecto 1
Transecto 2
Transecto 3
Total
Individuos
30
50
34
114
Densidad (individuos
ha
¹)
300
500
340
380
Ri
queza de taxones
12
14
4
18
DAP medio (cm)
23,09
23,96
14,50
20,91
Altura media (m)
10,47
8,89
6,35
8,55
Área basal (m² ha
¹)
15
,67
27,17
6,29
16,38
Volumen estimado (m³
ha
¹)
14
6,33
199,77
34,24
126,45
Shannon
2,265
2,258
0,883
2,273
Simpson (1−D)
0,876
0,859
0,465
0,852
Equidad de Pielou
0,912
0,856
0,637
0,787
3.5.
Diversidad y equidad
La comunidad arbórea presentó un índice de Shannon de 2,273, un índice de
Simpson de 0,852 y una equidad de Pielou de 0,787 (Tabla 1). Estos valores
evidenciaron una diversidad global condicionada por la elevada abundancia de
un grupo reducido de taxones.
Los transectos 1 y 2 presentaron valores similares de Shannon, con 2,265 y
2,258, respectivamente. Sin embargo, el transecto 1 mostró una equidad
ligeramente mayor (0,912) que el transecto 2 (0,856). En contraste, el transecto
3 registró una reducción cons
iderable de la diversidad, con Shannon de 0,883,
Simpson de 0,465 y Pielou de 0,637. En este transecto se encontraron
únicamente cuatro taxones y
P. discolor
concentró 24 de los 34 individuos
registrados, equivalente al 70,59 %.
3.6.
Dominancia ecológica
Inga
s
pp. presentó el mayor índice de valor de importancia, con 51,75, como
resultado de su elevada abundancia relativa, dominancia y presencia en los tres
transectos.
Piptocoma discolor
ocupó la segunda posición, con un IVI de 49,29,
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y presentó la mayor abundan
cia relativa de la comunidad.
Vochysia
spp. alcanzó
un IVI de 49,22 y registró la mayor dominancia relativa, con 26,07 % del área
basal total.
Los tres taxones principales acumularon 150,26 unidades de IVI, equivalentes al
50,09 % de la importancia ecológi
ca total.
Jacaranda copaia
ocupó la cuarta
posición, con un IVI de 29,05, seguida de
Otoba
spp., con 23,96.
Tabla 2.
Abundancia, dominancia, frecuencia e índice de valor de importancia de los
taxones arbóreos.
Taxón
N
AbR (%)
DmR (%)
FrR (%)
IVI
Inga
spp.
22
19,30
22,45
10,00
51,75
Piptocoma discolor
31
27,19
12,09
10,00
49,29
Vochysia
spp.
15
13,16
26,07
10,00
49,22
Jacaranda copaia
10
8,77
10,28
10,00
29,05
Otoba
spp.
9
7,89
9,40
6,67
23,96
Pourouma minor
4
3,51
3,83
6,67
14,01
Andira
spp.
3
2,63
3,28
6,67
12,58
Guarea kunthiana
3
2,63
1,27
6,67
10,57
Ficus
spp.
3
2,63
2,08
3,33
8,04
Iriartea deltoidea
3
2,63
1,51
3,33
7,48
Micropholis chrysophyllum
1
0,88
2,07
3,33
6,28
Tapirira guianensis
1
0,88
1,74
3,33
5,95
Trema
integerrima
2
1,75
0,66
3,33
5,75
Ocotea quixos
2
1,75
0,63
3,33
5,72
Miconia
spp.
2
1,75
0,42
3,33
5,51
Cabralea canjerana
1
0,88
1,15
3,33
5,36
Hieronyma oblonga
1
0,88
0,67
3,33
4,88
Cordia alliodora
1
0,88
0,38
3,33
4,59
Leyenda:
N: número de individuos; AbR: abundancia relativa; DmR: dominancia
relativa; FrR: frecuencia relativa; IVI: índice de valor de importancia.
3.7.
Síntesis de la estructura sucesional
La comunidad se caracterizó por la concentración del 59,65 % de los individuos
en la primera clase diamétrica, el predominio del estrato inferior y la escasa
representación de árboles en el estrato superior. Paralelamente, tres taxones
acumularon aproximadamente la mitad del IVI total, lo que evidenció una
marcada concentración de l
a dominancia ecológica.
La estructura no fue homogénea entre los sectores evaluados. Los transectos 1
y 2 presentaron mayor riqueza, diversidad y desarrollo estructural, mientras que
el transecto 3 estuvo dominado por árboles de menor tamaño, mostró una
ri
queza reducida y registró la menor área basal. En este sentido, la distribución
diamétrica, la organización vertical y la concentración de la dominancia sugieren
una configuración estructural compatible con un bosque secundario en una etapa
temprana a inte
rmedia de recuperación. No obstante, esta interpretación se
restringió a los individuos con DAP ≥10 cm y no constituye una evaluación directa
de la regeneración natural.
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4.
Discusión
4.1.
Trayectoria sucesional
y recuperación estructural
Los resultados evidencian que el bosque secundario estudiado presenta una
recuperación estructural apreciable después de aproximadamente diez años de
abandono de las actividades de pastoreo, aunque todavía mantiene una
composici
ón florística concentrada en pocos taxones y una marcada
heterogeneidad espacial. La densidad de 380 individuos ha
¹,
el área basal de
16,38 m² ha
¹
y el predominio de árboles de diámetros y alturas reducidos son
consistentes con una masa forestal joven en
proceso de reorganización
sucesional
(Alvarado
-
Sarango et al., 2025)
. Sin embargo, la presencia de
individuos de hasta 58 cm de DAP y 30 m de altura sugiere la permanencia de
árboles remanentes, el establecimiento temprano de individuos de rápido
crecim
iento o la existencia de sectores con una trayectoria de recuperación más
avanzada
(Malo & Quintana, 2022)
.
El área basal registrada resulta relevante en función del tiempo transcurrido
desde el abandono. Como referencia, un análisis de 448 parcelas de
r
egeneración amazónica propuso que un bosque secundario con una trayectoria
sucesional favorable debería alcanzar, después de 20 años, al menos 14 m² ha
¹
d
e área basal. No obstante, ese mismo estudio demostró que la estructura,
diversidad y biomasa del bosque se recuperan a velocidades diferentes
(Giles et
al., 2024)
. Por consiguiente, que el bosque estudiado presente un área basal de
16,38 m² ha
¹
no s
ignifica que haya alcanzado una condición equivalente a la de
un bosque maduro. Por el contrario, la riqueza limitada y la concentración del IVI
indican que la recuperación estructural podría estar avanzando más rápidamente
que la recuperación florística
(
Aguirre et al., 2024)
. Estos atributos permiten
situar al bosque en una fase temprana a intermedia de la sucesión secundaria
(Rozendaal et al., 2019)
. Esta clasificación debe considerarse una hipótesis
aproximada, dado que el estudio no incluyó una cro
nosecuencia ni un bosque de
referencia que permitieran establecer cuantitativamente la distancia ecológica
respecto de una condición madura.
4.2.
Dominancia ecológica y composición florística
La concentración de la abundancia y del índice de valor de importancia confirma
que pocas especies controlan gran parte de la estructura horizontal del bosque.
Piptocoma discolor
,
Inga
spp. y
Vochysia
spp. representaron conjuntamente el
59,65 % de los indi
viduos y acumularon el 50,09 % del IVI total. Este patrón
evidencia una dominancia ecológica considerable, característica de
comunidades secundarias en las que un grupo reducido de especies adaptadas
a ambientes perturbados aprovecha la elevada disponibili
dad de luz y recursos
(Aguirre et al., 2024; Alvarado
-
Sarango et al., 2025)
.
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Las especies dominantes, sin embargo, contribuyeron de manera diferente a la
estructura del bosque.
Piptocoma discolor
presentó la mayor abundancia,
Inga
spp. alcanzó el IVI más
alto debido a su contribución equilibrada en abundancia,
dominancia y frecuencia, mientras que
Vochysia
spp. sobresalió principalmente
por su área basal. Por tanto, la dominancia ecológica no debe interpretarse
únicamente a partir del número de individuos
, sino mediante el efecto combinado
de la abundancia, el tamaño de los árboles y su distribución dentro del área
estudiada. Investigaciones desarrolladas en la Reserva de Biosfera Sumaco
también han mostrado que el IVI permite diferenciar la influencia est
ructural de
las especies en paisajes intervenidos de la Amazonía ecuatoriana
(Torres et al.,
2024)
.
La elevada representación de
P. discolor
, particularmente en el transecto 3,
donde concentró 24 de los 34 individuos registrados (70,59 %), constituye un
indicador relevante de la trayectoria sucesional. Esta especie ha sido descrita
como pionera, anemócora y característica de bosques secundarios tempranos e
intermedios. En una cronosecuencia de la transición andino
-
amazónica
colombiana,
P. discolor
aportó
una proporción elevada de la lluvia de semillas en
bosques secundarios jóvenes e intermedios
(Vasquez et al., 2025)
. Asimismo,
Rodríguez
-
León et al. (2025)
registraron una disminución progresiva de la
importancia de esta especie conforme avanzó la sucesión y aumentó la
participación de especies secundarias.
La presencia conjunta de taxones de
Inga
spp.
, Vochysia
spp.,
Jacaranda copaia
y
Otoba
spp. sugiere qu
e la comunidad no está constituida exclusivamente por
especies pioneras. Su composición refleja una transición en la cual todavía
predominan las especies heliófilas, pero comienzan a incorporarse taxones
capaces de persistir bajo condiciones de mayor cober
tura y complejidad
estructural.
4.3.
Diversidad y heterogeneidad espacial
De acuerdo con lo reportado por
Aguirre et al. (2024)
los índices calculados
caracterizan una comunidad con diversidad intermedia, pero con una distribución
desigual de los individuos.
El índice de Shannon de 2,273 y la equidad de Pielou
de 0,787 indican que, aunque unos pocos taxones concentran gran parte de la
abundancia, existe un conjunto complementario de especies con menor
representación. Estos valores deben interpretarse junto con
la riqueza de 18
taxones y la resolución taxonómica alcanzada, debido a que seis registros fueron
determinados únicamente hasta el nivel de género. Esta limitación podría ocultar
una riqueza específica mayor y restringe la comparación directa con otros
in
ventarios.
En un bosque siempreverde piemontano de Puyo, evaluado mediante transectos
de dimensiones similares y con el mismo umbral de DAP, se registraron 65
especies y 30 familias en 0,5 ha
(Lazo Pérez et al., 2025)
. Aunque las diferencias
en superfici
e muestreada, condición sucesional e historia de perturbación
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impiden una comparación estricta, la menor riqueza observada en Arosemena
Tola es consistente con el corto tiempo de recuperación y con el posible efecto
residual del uso ganadero.
Las diferenci
as entre transectos demuestran que el proceso sucesional no ocurre
de manera homogénea. El transecto 2 presentó 14 taxones, una densidad de
500 individuos ha
¹
y un área basal de 27,17 m² ha
¹.
En contraste, el transecto
3 registró únicamente cuatro taxone
s, 340 individuos ha
¹
y 6,29 m² ha
¹
de área
basal. La misma tendencia se observó en la diversidad de Shannon, que
disminuyó de 2,258 en el transecto 2 a 0,883 en el transecto 3.
Estos contrastes sugieren la existencia de micrositios con diferentes condic
iones
de recuperación. Entre los factores potencialmente asociados se encuentran la
intensidad previa del pastoreo, la compactación del suelo, la cercanía a fuentes
de semillas, la apertura del dosel y el establecimiento inicial de especies
dominantes. En
bosques secundarios del sur de Ecuador se ha demostrado que
la edad desde el abandono interactúa con las condiciones edáficas, climáticas y
espaciales para determinar la composición, diversidad y estructura arbórea
(Jadán et al., 2021)
. Sin embargo, debi
do al número reducido de transectos, los
factores responsables de la heterogeneidad encontrada deben considerarse
hipótesis que requieren comprobación.
4.4.
Organización diamétrica y estratificación vertical
La distribución diamétrica mostró una reducción progr
esiva del número de
individuos hacia las clases de mayor tamaño. El 59,65 % de los árboles se
concentró entre 10 y 19,99 cm de DAP y el 79,82 % presentó diámetros inferiores
a 30 cm, mientras que solamente el 7,02 % alcanzó diámetros iguales o
superiores a
40 cm. Esta estructura es compatible con un rodal secundario joven,
en el cual predominan cohortes establecidas después del abandono del pastoreo
(García
-
Quintana et al., 2020; Lazo Pérez et al., 2025)
.
Aunque la distribución adopta una forma decrecient
e semejante a una “J”
invertida, este patrón no demuestra por sí solo que exista una regeneración
natural suficiente o que la comunidad sea autosostenible
(Alvarado
-
Sarango et
al., 2025)
. El inventario excluyó plántulas, brinzales, latizales e individuos
con
DAP menor de 10 cm. En consecuencia, la abundancia de árboles pequeños
permite describir la estructura del componente arbóreo inventariado, pero no
establecer si las especies dominantes se están regenerando ni si están
ingresando especies propias de e
tapas sucesionales posteriores
(Aguirre et al.,
2024; Antonio & Llerena, 2025)
.
La estructura vertical también evidencia una formación todavía simplificada. El
76,32 % de los individuos se ubicó en alturas iguales o inferiores a 10 m, el 22,81
% entre más de 10 y 20 m y solamente un individuo de
Otoba
spp. superó los 20
m. Este patrón
corresponde a un dosel bajo, con escasa diferenciación entre
estratos y pocos árboles emergentes
(Alvarado
-
Sarango et al., 2025)
. El
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individuo de
Otob
a spp. de 30 m puede desempeñar funciones ecológicas
importantes como fuente de semillas, sitio de perc
ha para fauna dispersora y
elemento de heterogeneidad vertical, por lo que debería considerarse prioritario
para la conservación.
La recuperación de la riqueza y de algunos atributos estructurales no garantiza
que se restituya la composición original del b
osque. Incluso cronosecuencias
tropicales de hasta 120 años han mostrado una recuperación incompleta de las
especies raras y de la composición característica de los bosques maduros
(Elsy
et al., 2024)
. Por ello, el seguimiento de la sucesión debe incorpo
rar mediciones
repetidas de reclutamiento, crecimiento y mortalidad
(Chazdon et al., 2022)
.
4.5.
Acumulación de volumen fustal y recuperación estructural
El volumen fustal estimado de 126,45 m³ ha
¹
indica que el bosque secundario
estudiado posee una reserva
apreciable de estructura leñosa después de
aproximadamente diez años de abandono del pastoreo. No obstante, debido al
carácter transversal del inventario, este valor representa la condición actual del
rodal y no permite determinar directamente cuánto volu
men se acumuló durante
ese periodo ni calcular una tasa anual de crecimiento. Además, la presencia de
un número reducido de árboles de gran diámetro y altura, algunos posiblemente
remanentes del uso anterior, pudo contribuir de manera desproporcionada al
v
olumen total registrado.
El valor obtenido fue superior a los 47,99 m³ ha
¹
documentados por
(Huamán et
al., 2021)
en una franja de bosque peruano restaurada pasivamente durante 16
años, donde también se inventariaron árboles con DAP ≥10 cm. En contraste
,
(Quiliano & Torres, 2022)
registraron 254,71 m³ ha
¹
de volumen total en un
bosque secundario de 18 años desarrollado sobre áreas abandonadas después
del cultivo de coca en la Amazonía peruana.
Estas comparaciones sitúan el volumen registrado en Arosem
ena Tola por
encima de valores reportados para bosques secundarios jóvenes, dentro del
intervalo observado en rodales secundarios de mayor edad y por debajo de
bosques con una recuperación estructural más avanzada. Sin embargo, este
resultado no implica qu
e el bosque estudiado posea una madurez equivalente a
la de esos rodales. La variabilidad entre estudios puede responder a diferencias
en la intensidad del uso anterior, fertilidad y compactación del suelo,
precipitación, disponibilidad de fuentes de semil
las, composición florística,
permanencia de árboles remanentes y tasas de crecimiento de las especies
dominantes
(García
-
Quintana et al., 2020)
. También influyen las diferencias
metodológicas relacionadas con el diámetro mínimo de inclusión, el empleo de
altura total o comercial y el factor de forma utilizado para la cubicación.
4.6.
Implicaciones para el manejo silvícola y la restauración
Los resultados justifican la aplicación de un manejo silvícola diferenciado. Los
sectores con mayor diversidad, complejida
d y área basal, como el transecto 2,
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deberían mantenerse bajo regeneración natural protegida, evitando
intervenciones que produzcan aperturas intensas del dosel. La conservación de
los árboles de mayor diámetro y altura es especialmente importante debido a
su
contribución al área basal, la producción de semillas y la heterogeneidad del
hábita
t
(Malo & Quintana, 2022)
.
En los sectores con elevada dominancia de
P. discolor
y baja diversidad, como
el transecto 3, se recomienda evaluar previamente la regeneración menor de 10
cm de DAP y la disponibilidad de fuentes de semillas. Si se comprueba un
reclutamiento limitado de especies secundarias, podrían aplicarse medidas de
reg
eneración natural asistida, enriquecimiento con especies nativas de etapas
intermedias y tardías
;
y establecimiento de corredores o conexiones con
remanentes próximos
(Aguirre et al., 2024)
.
No se recomienda eliminar de manera generalizada a
P. discolor
.
Aunque su
dominancia evidencia una etapa sucesional joven, sus individuos pueden
proporcionar cobertura, materia orgánica y condiciones microclimáticas
favorables para el establecimiento de especies más tolerantes a la sombra.
Cualquier raleo o liberación
debería ser selectivo y gradual, orientado a reducir
la competencia alrededor de individuos de interés sin desestabilizar el dosel en
formación.
La identificación de 215 millones de hectáreas con potencial para regeneración
natural en regiones tropicales
demuestra la importancia de esta estrategia para
la restauración, aunque su efectividad depende del contexto ambiental, el uso
previo y la disponibilidad de fuentes de propágulos
(Williams et al., 2024)
. En el
área de estudio, la regeneración natural con
stituye una alternativa viable, pero
debe acompañarse de monitoreo y de intervenciones puntuales en los sectores
que presenten señales de estancamiento sucesional.
4.7.
Limitaciones y perspectivas de investigación
La interpretación de los resultados está condic
ionada por la superficie
muestreada de 0,3 ha, el número reducido de transectos, la ausencia de un
bosque de referencia, el carácter transversal del inventario y la exclusión de
individuos con DAP menor de 10 cm. A estas limitaciones se añade la
identifica
ción incompleta de seis taxones y el uso de un factor de forma general
para estimar el volumen.
Estas restricciones no invalidan los patrones encontrados, pero impiden
determinar con precisión la velocidad de recuperación o atribuir causalmente las
diferencias entre transectos a factores ambientales específicos. Se recomienda
convertir los transectos en unidades permanentes de monitoreo, incorporar
categorías de regeneración natural, completar la identificación botánica
mediante ejemplares de herbari
o y registrar variables relacionadas con el suelo,
la cobertura del dosel, la distancia a remanentes y la intensidad del uso anterior.
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También sería pertinente establecer parcelas en un bosque de referencia
regional y realizar evaluaciones periódicas del c
recimiento, reclutamiento y
mortalidad. Esta información permitiría establecer si la dominancia actual de
especies pioneras disminuye con el tiempo y si se produce una incorporación
efectiva de especies propias de etapas sucesionales más avanzadas. En este
sentido, los hallazgos muestran que el bosque secundario del área de estudio en
Arosemena Tola posee una capacidad evidente de recuperación estructural,
pero que su trayectoria florística continúa condicionada por la dominancia de
especies pioneras y por
una pronunciada heterogeneidad espacial.
5.
Conclusiones
La caracterización del componente arbóreo permitió determinar que el bosque
secundario estudiado en el cantón Carlos Julio Arosemena Tola presenta una
estructura sucesional temprana a intermedia, condicionada por
aproximadamente diez años de recuperación d
espués del abandono de
actividades de pastoreo. En las 0,3 ha evaluadas se registraron 114 individuos,
agrupados en 18 taxones y 16 familias, con una marcada concentración de la
abundancia y del peso ecológico en
Piptocoma discolor
,
Inga
spp. y
Vochysia
sp
p. Estas especies representaron conjuntamente el 59,65 % de los individuos y
el 50,09 % del IVI total, lo que demuestra que una fracción reducida de la
comunidad determina gran parte de su configuración estructural.
Los valores de Shannon (2,273), Simpson
(0,852) y equidad de Pielou (0,787)
evidenciaron una diversidad intermedia, acompañada por una distribución
relativamente desigual de los individuos. La concentración del 79,82 % de los
árboles en diámetros menores de 30 cm y del 76,32 % en alturas iguales
o
inferiores a 10 m confirmó el predominio de árboles jóvenes y la limitada
diferenciación vertical del dosel. Asimismo, las diferencias en riqueza, diversidad
y área basal entre transectos demostraron que la recuperación ocurre de manera
espacialmente he
terogénea.
Los atributos observados son compatibles con un bosque secundario en proceso
de recuperación estructural, aunque la elevada dominancia de especies pioneras
indica que la reorganización florística continúa en desarrollo. Por ello, se
recomienda c
onservar los árboles de mayor porte, mantener la regeneración
natural y establecer parcelas permanentes que incorporen individuos con DAP
menor de 10 cm. Este seguimiento permitirá evaluar el reclutamiento,
crecimiento y reemplazo de las especies dominante
s y orientar intervenciones
silvícolas diferenciadas en los sectores con menor diversidad y complejidad
estructural.
Contribución de los autores:
Conceptualización:
U.L
.D,
O.M.C
y
M.G.A
;
Metodología:
U.L.D
,
O.M.C
y
M.G.A
; Análisis formal:
U.L.D
y
M.
R
.M
; Va
lidación:
U.L.D
; Investigación:
U.L.D
,
O.M.C
,
M.G.A
y
B.T.A
; Recursos:
U.L.D
,
O.M.C
,
M.G.A
,
M.
R
.M
y
B.T.A
; Curación de datos:
U.L
.D
y
O.M.C
; Visualización:
U.L
.D
;
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Redacción borrador original:
U.L
.D
y
O.M.C
; Redacción, revisión y edición:
U.L.D, O.M.C, M.G.A, M.R.M y B.T.A
; Supervisión:
U.L.D
. Todos los autores han
leído y aprobado la versión publicada del manuscrito.
Financiamiento:
Esta investigación no recibió financiación externa.
Conflicto de intereses
:
Los autores declaran no tener ningún conflicto de
intereses.
Declaración de disponibilidad de datos:
Los datos están disponibles previa
solicitud a los autores de correspondencia:
diego_slade@hotmail.com
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