H
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0
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| Núm
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0
2
|
Abr
–
Jun
| 202
5
| www.horizonnexusjournal.editorialdoso.com
ISSN:
3073
-
1275
18
Articulo
Potencial de
Trichoderma
spp como agente antagonista de
Phytophthora palmivora
en plántulas de cacao variedad
CCN
-
51
Potential of Trichoderma spp. as an Antagonistic Agent against Phytophthora
palmivora in CCN
-
51 Cocoa Seedlings
Ángel
Virgilio
Cedeño Moreira
1
,
*
,
César Fabián
Varas Beltrán
2
,
Ítalo
Fernando
Espinoza Guerra
3
,
*
,
Camilo Alexander
Mestanza Uquillas
4
,
Ketty Vanessa
Arellano Ibarra
5
,
Odalis Celine
Vilela
Sabando
6
1
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
,
Ecuador
,
Quevedo
;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
6564
-
5569
2
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, Quevedo
;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
1885
-
5977
;
cvarasb@uteq.edu.ec
3
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, Quevedo
;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
2975
-
3087
4
Universidad
Técnica Estatal de Quevedo
,
Ecuador
,
Quevedo
;
https://orcid.org/0000
-
0001
-
9299
-
170X
;
cmestanza@uteq.edu.ec
5
Universidad
Técnica Estatal de Quevedo
,
Ecuador
,
Quevedo
;
https://orcid.org/0000
-
0001
-
7168
-
7485
;
ketty.arellano2017@uteq.edu.ec
6
Universidad
Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, Quevedo;
https://orcid.org/0009
-
0004
-
0949
-
3646
;
ovilelas@uteq.edu.ec
*
Correspondencia:
acedenom@uteq.edu.ec
;
iespinoza@uteq.edu.ec
https://doi.org/10.70881/hnj/v3/n2/58
Resumen:
Phytophthora palmivora
es un patógeno devastador en cultivos
de cacao, que causa enfermedades como la podredumbre de la vaina y la
pudrición de la raíz, afectando significativamente la productividad y calidad
de los cultivos. Dado que el control químico presenta desafíos debido
a la
resistencia del patógeno y sus efectos ambientales, el control biológico
mediante hongos como
Trichoderma harzianum
se presenta como una
alternativa prometedora. Este estudio evaluó el potencial de tres cepas de
Trichoderma
(TCH
-
01, TCH
-
22, TCH
-
09) c
omo agentes biocontroladores de
P. palmivora
en plántulas de cacao variedad CCN
-
51. Se realizaron
evaluaciones de crecimiento radial de las cepas, inhibición del crecimiento y
esporulación de
P. palmivora
in vitro
, así como de la incidencia y severidad
de
la enfermedad en las plántulas tratadas. Los resultados mostraron que
TCH
-
01 fue la cepa más eficaz, logrando una inhibición del crecimiento de
P. palmivora del 80% y una inhibición de la esporulación del 96%, lo que fue
significativamente superior a las o
tras cepas. En las plántulas de cacao,
TCH
-
01 también presentó la menor incidencia (10%) y severidad (20%) de
la enfermedad, en comparación con los controles. Estos resultados
demuestran que TCH
-
01 tiene un alto potencial para ser utilizado como
biocontrol
ador de
P. palmivora
, contribuyendo a estrategias de manejo más
sostenibles y reduciendo la dependencia de tratamientos químicos en el
cultivo de cacao.
Palabras clave:
B
iocontrol, cacao, incidencia, severidad, inhibición
Cita:
Cedeño
Moreira, Ángel V.,
Varas Beltrán, C. F., Espinoza
Guerra, Ítalo F., Mestanza
Uquillas, C. A., Arellano Ibarra,
K. V., & Vilela Sabando, O. C.
(2025). Potencial de
Trichoderma
spp como agente
antagonista de
Phytophthora
palmivora
en plántulas de cacao
varie
dad CCN
-
51.
Horizon
Nexus Journal
,
3
(2), 18
-
35.
https://doi.org/10.70881/hnj/
v3/n2/58
Recibido:
04
/
04
/20
25
Revisado:
24
/
04
/20
25
Aceptado:
25
/
04
/20
25
Publicado:
30
/
04
/20
25
Copyright:
© 202
5
por los
autores
.
Este artículo es un
artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de la
Licencia
Creative Commons, Atribución
-
NoComercial
4.0 Internacional.
(
CC BY
-
NC
)
.
(
https://creativecommons.org/lic
enses/by
-
nc/4.0/
)
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19
Abstract:
Phytophthora palmivora
is a devastating pathogen in cocoa crops,
causing diseases such as pod rot and root rot, significantly affecting
productivity and quality. Since chemical control poses challenges due to the
pathogen's resistance and environmental impacts, biological contr
ol through
fungi such as
Trichoderma harzianum
emerges as a promising alternative.
This study evaluated the potential of three
Trichoderma
strains (TCH
-
01,
TCH
-
22, TCH
-
09) as biocontrol agents against
P. palmivora
in CCN
-
51 cocoa
seedlings. Radial growth e
valuations of the strains, as well as growth
inhibition and sporulation of
P. palmivora
in vitro
, were conducted, along with
assessments of disease incidence and severity in the treated seedlings. The
results showed that TCH
-
01 was the most effective strai
n, achieving 80%
growth inhibition of P. palmivora and 96% inhibition of sporulation,
significantly outperforming the other strains. In the cocoa seedlings, TCH
-
01
also showed the lowest incidence (10%) and severity (20%) of the disease,
compared to the co
ntrols. These results demonstrate that TCH
-
01 has high
potential to be used as a biocontrol agent for
P. palmivora
, contributing to
more sustainable management strategies and reducing reliance on chemical
treatments in cocoa cultivation.
Keywords:
Biocont
rol, cocoa, incidence, severity, inhibition
1. Introducción
La variedad de cacao CCN
-
51 (Colección Castro Naranjal 51) se ha consolidado como
una de las más importantes a nivel agronómico y
económico por su alta productividad,
rápida entrada en producción y moderada tolerancia a enfermedades como la moniliasis
(
Moniliophthora roreri
) y la escoba de bruja (
Moniliophthora perniciosa
), lo que ha
favorecido su adopción en sistemas de producción a
gran escala
(
Stagnati
et al., 2020;
Amores, 2024
)
. No obstante, en los últimos años, diversos estudios y reportes de campo
han evidenciado una creciente susceptibilidad de esta variedad a
Phytophthora spp.
,
agente causal de la pudrición negra del fruto, lo que representa una amenaza
significativa para su
sostenibilidad comercial
(
Cedeño
et al., 2020)
. En este contexto, el
presente estudio seleccionó a la variedad CCN
-
51 como modelo experimental con el fin
de evaluar la eficacia de cepas antagonistas del género
Trichoderma
como estrategia
biológica para el
control de
Phytophthora
, contribuyendo así al manejo integrado de
enfermedades en el cultivo de cacao.
Varios estudios han demostrado
que
Phytophthora palmivora
es un patógeno que afecta
significativamente a diversas especies vegetales, siendo especialmen
te devastador en
cultivos de cacao (
Theobroma cacao
), donde causa enfermedades como la
podredumbre de la vaina y la pudrición de la raíz
(Simamora et al., 2021)
. Estas
infecciones conducen a una disminución en la productividad, calidad y rendimiento de
los
cultivos, lo que representa un desafío importante para los productores de cacao a
nivel mundial
(Misman, et al., 2022; Puig et al., 2021)
. A pesar de los esfuerzos por
desarrollar métodos efectivos para el control de esta enfermedad, el manejo de
P.
palmi
vora
sigue siendo complicado debido a su capacidad para producir esporas
resistentes y su amplia dispersión en condiciones favorables de humedad y temperatura
(Balanagouda et al., 2021)
.
En este contexto, el control biológico se presenta como una alternati
va prometedora
para reducir la dependencia de fungicidas químicos, los cuales no solo son costosos,
sino que también contribuyen a la resistencia de los patógenos y afectan negativamente
al medio ambiente
(Fenta y Mekonnen, 2024)
. Uno de los agentes biocon
troladores más
estudiados y utilizados en la lucha contra diversos patógenos fúngicos es el hongo
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Trichoderma harzianum
, que ha demostrado poseer una amplia gama de mecanismos
antagonistas, como la competencia por nutrientes, la producción de compuestos
an
timicrobianos y la inducción de resistencia en las plantas hospedadoras
(Poveda,
2021; Manzar et al., 2022)
.
Diversos estudios han señalado la capacidad de
Trichoderma
para suprimir el
crecimiento de
Phytophthora
spp., lo que sugiere que las cepas de
Trich
oderma
podrían
ser una herramienta eficaz en el manejo integrado de enfermedades fúngicas en cacao
(Sarria et al., 2021)
. Sin embargo, a pesar de los resultados prometedores, la efectividad
de las cepas de
Trichoderma
puede variar dependiendo de factores como la cepa
utilizada, las condiciones ambientales y la etapa de desarrollo de la planta
(Ferreira y
Musumeci, 2021)
. Por lo tanto, es crucial realizar estudios más profundos que comparen
las diferentes cepas de
Trich
oderma
en condiciones controladas para identificar
aquellas con el mayor potencial de biocontrol frente a
P. palmivora
.
Entre las especies más destacadas
de
Trichoderma
se encuentran
Trichoderma
harzianum
(Khoiri
et al., 2023
)
,
Trichoderma koningiopsis
(
Za
pata
y
Botina
, 2023) y
Trichoderma viride
(Putra
et al., 2022
), las cuales han mostrado un alto potencial
antagonista mediante mecanismos como la competencia por espacio y nutrientes, la
producción de metabolitos antifúngicos y la micoparasitación directa
(
Sukorini
et al.,
2021)
. Estudios realizados en condiciones
in vitro
e
in vivo
han confirmado su capacidad
para reducir significativamente la incidencia y severidad de la pudrición negra del fruto,
convirtiéndolas en alternativas viables y sostenibles dentro del manejo integrado de
enfermedades
(
Sirikamonsathien
et al., 2023)
.
Los m
etabolitos producidos por
Trichoderma
desempeñan un papel crucial en su
capacidad para inhibir el crecimiento de patógenos como
Phytophthora palmivora
. Estos
metabolitos incluyen una variedad de compuestos bioactivos que tienen efectos
antifúngicos, antiba
cterianos y antimicrobianos, lo que les permite actuar como
herramientas eficaces en el biocontrol de enfermedades de plantas (Ayyandurai et al.,
2024; Shahriar et al., 2022). Entre los principales metabolitos antimicrobianos de
Trichoderma
se encuentran l
as trichoderminas, peptaiboles, lactonas y proteínas
hidrolíticas (Nakkeeran et al., 2021; Alfaro et al., 2022).
El objetivo principal de este estudio fue identificar qué cepa de
Trichoderma
presenta el
mayor potencial para ser utilizada como biocontrolado
r de
P. palmivora
en cacao,
evaluando tanto su efectividad directa sobre el patógeno como su impacto en la
reducción de los síntomas de la enfermedad en las plantas hospedadoras. La
información obtenida de este trabajo contribuirá a la implementación de pr
ácticas
agrícolas más sostenibles y eficaces para el manejo de
P. palmivora
, reduciendo la
dependencia de químicos y promoviendo el uso de agentes biológicos naturales.
En este contexto, el presente estudio no solo busca aportar soluciones efectivas al
man
ejo de
Phytophthora palmivora
en cacao, sino también contribuir a los Objetivos de
Desarrollo Sostenible, en particular al ODS 12 (Producción y Consumo Responsables)
y al ODS 13 (Acción por el Clima). La incorporación de cepas de
Trichoderma
como
alternati
va biológica al uso de fungicidas químicos promueve prácticas agrícolas más
sostenibles, con un menor impacto ambiental, beneficiando especialmente a pequeños
productores, programas de manejo integrado y sistemas agroecológicos orientados a la
sostenibilid
ad.
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2. Materiales y Métodos
Aislamiento de las cepas de
Trichoderma
Las cepas de
Trichoderma
fueron aisladas a partir de muestras de suelo recolectadas
de plantaciones de cacao de más de 20 años de edad, que no habían recibido
intervención química en los últimos años. Las muestras se obtuvieron de suelos de
plantaciones con antecedentes de infecc
ión por
Phytophthora palmivora
, un patógeno
común en estos cultivos. El aislamiento de las cepas se realizó mediante el método de
dilución en serie, utilizando placas de agar PDA (Papa Dextrosa Agar) para favorecer el
crecimiento de hongos saprófitos. Las
muestras de suelo fueron procesadas en
condiciones asépticas para evitar la contaminación con otros microorganismos.
Posteriormente, las placas se incubaron a 25°C durante un período de 5 a 7 días, lo que
permitió el desarrollo de las colonias fúngicas. La
s colonias de
Trichoderma
fueron
seleccionadas en función de su morfología característica, como la presencia de
estructuras de conidios en forma de esporas y un micelio blanco algodonoso, que son
indicadores típicos de este género.
Extracción de ADN
Se uti
lizó el kit comercial GeneJET Genomic DNA (Thermo Fisher Scientific, Waltham,
MA, USA) para la extracción de ADN genómico de las cepas seleccionadas. El ADN fue
extraído siguiendo las instrucciones del fabricante, con modificaciones mínimas para
optimizar
el rendimiento. La calidad y concentración del ADN extraído fueron evaluadas
utilizando un espectrofotómetro (NanoDrop 2000, Thermo Scientific, Waltham, MA,
USA).
Amplificación de la región ITS
Para la identificación molecular, se amplificó la región del e
spaciador interno transcrito
(ITS) del ADN ribosómico utilizando los cebadores ITS1
5'
-
TCCGTAGGTGAACCTGCGG
-
3'
e ITS4
5'
-
TCCTCCGCTTATTGATATGC
-
3'
, que son
ampliamente utilizados para la identificación de hongos en estudios filogenéticos. La
reacción de PCR se llevó a cabo en un volumen final de 25 µL, que contenía 12.5 µL de
Taq Master Mix (Thermo Fisher Scientific), 1 µL de cada cebador (10 µM), 2
µL de ADN
templado, y 8.5 µL de agua ultrapura. Las condiciones del ciclo de PCR fueron las
siguientes: 95°C durante 3 minutos (desnaturalización inicial), seguido de 35 ciclos de
95°C por 30 segundos, 55°C por 30 segundos (hibridación), y 72°C por 1 minu
to, con
una extensión final a 72°C durante 5 minutos.
Purificación y secuenciación
Los productos de PCR fueron purificados utilizando el kit GeneJET PCR Purification Kit
(Thermo Fisher Scientific) y enviados a un servicio de secuenciación comercial
(Macrog
en, Seúl, Corea) para obtener las secuencias en ambas direcciones.
Análisis filogenético y comparación de secuencias
Las secuencias obtenidas fueron procesadas y analizadas utilizando el software
ChromasPro (Technelysium, Australia) para la alineación y e
dición de las secuencias.
Posteriormente, las secuencias fueron comparadas con las disponibles en la base de
datos GenBank utilizando la herramienta BLAST
(https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) para determinar la identidad de las cepas. La
identidad y
la cobertura de la secuencia se calcularon en función de la comparación con
las secuencias de referencia de
Trichoderma
.
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Construcción del dendrograma filogenético
Para evaluar las relaciones filogenéticas entre las cepas aisladas de
Trichoderma
y otras
es
pecies del género, se realizó un análisis filogenético utilizando el método de Máxima
Verosimilitud en el software MEGA X. Se seleccionó el modelo de sustitución más
adecuado (Tamura
-
Nei) basado en los resultados del ModelTest y se calculó el soporte
de lo
s nodos utilizando el método de Bootstrap con 1000 réplicas. El dendrograma
resultante se utilizó para visualizar la relación filogenética de las cepas de
Trichoderma
en este estudio.
Velocidad de crecimiento
La velocidad de crecimiento radial de las cepa
s de
Trichoderma
(
TCH
-
01
,
TCH
-
22
,
TCH
-
09
) se evaluó mediante el cultivo de las cepas en medio de agar PDA (Papa Dextrosa
Agar). Se inocularon discos de 5 mm de diámetro de cada cepa, extraídos de colonias
en crecimiento, en el centro de placas de Petri est
ériles de 9 cm de diámetro. Las placas
se incubaron a 25°C durante 24, 48 y 72 horas. El crecimiento radial se midió en dos
direcciones perpendiculares en cada placa, y se calculó el diámetro promedio de las
colonias en cada intervalo de tiempo. Las medici
ones se realizaron en triplicado para
cada cepa y cada intervalo de tiempo, y se utilizó un control negativo (placas sin inocular)
para verificar la ausencia de contaminación. Los datos obtenidos fueron analizados
utilizando un análisis de varianza (ANOVA)
seguido de la prueba de Tukey (
p
< 0.05)
para determinar las diferencias significativas en el crecimiento radial entre las diferentes
cepas a los distintos tiempos de evaluación.
Evaluación de inhibición
in vitro
La inhibición
in vitro
del crecimiento de
Phytophthora palmivora
por las cepas de
Trichoderma
(
TCH
-
01
,
TCH
-
22
,
TCH
-
09
) se evaluó utilizando el método de
confrontación directa en placas de agar PDA. Se prepararon placas de Petri de 9 cm de
diámetro con medio agar PDA estéril. Un
disco de 5 mm de diámetro de una colonia de
P. palmivora
cepa VPP 44 correspondiente al banco de cepas de la UTEQ
fue colocado
en el centro de cada placa. Posteriormente, se inoculó un disco de 5 mm de diámetro
de cada cepa de
Trichoderma
a una distancia
de 2 cm del disco de
P. palmivora
. Las
placas fueron incubadas a 25°C en condiciones controladas durante 7 días
.
La inhibición
del crecimiento de
P. palmivora
se evaluó midiendo el diámetro del crecimiento de la
colonia de
P. palmivora
en las placas. La in
hibición se calculó como el porcentaje de
reducción en el crecimiento radial de
P. palmivora
en presencia de
Trichoderma
, en
comparación con el crecimiento en las placas de control (sin
Trichoderma
).
Las mediciones se realizaron en triplicado para cada tratamiento y se incluyó un control
negativo (placa con
P. palmivora
sin
Trichoderma
). Los datos obtenidos fueron
analizados utilizando un análisis de varianza (ANOVA) y la prueba de Tukey (
p
< 0.05)
par
a determinar las diferencias significativas entre las cepas de
Trichoderma
en su
capacidad para inhibir el crecimiento de
P. palmivora
.
Inhibición de la infección en plántulas
La evaluación de la inhibición de Phytophthora palmivora en plántulas de cacao
se
realizó mediante un bioensayo en condiciones controladas utilizando plántulas de cacao
variedad CCN
-
51, las cuales fueron tratadas con suspensiones de conidios de las cepas
de Trichoderma (TCH
-
01, TCH
-
22, TCH
-
09) y posteriormente inoculadas con zoospor
as
de P. palmivora. Se aplicaron 10 mL de la suspensión de Trichoderma en las hojas
jóvenes de las plántulas y, 24 horas después, se inoculó con la suspensión de
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zoosporas. La incidencia de la enfermedad se calculó semanalmente durante 4
semanas como el po
rcentaje de plantas infectadas con síntomas visibles, mientras que
la severidad se evaluó utilizando la escala visual de Gonzáles y Pérez (2021),
considerando el porcentaje de la hoja afectada. Se incluyó un control negativo sin
tratamiento y sin inoculaci
ón. Los resultados fueron analizados mediante ANOVA y la
prueba de Tukey (
p
< 0.05) para identificar diferencias significativas entre los
tratamientos y el control.
3.
Resultados
Identificación molecular
Los resultados demostraron que todos los aislamientos corresponden al género
Trichoderma
, confirmando la correcta clasificación genética de las cepas aisladas.
La
cepa T14, identificada como
Trichoderma koningiopsis
, mostró una cobertura de
consulta del 10
0% y una identidad del 100% con el número de acceso GenBank
MG266013.1
. La cepa TH
-
01, correspondiente a
Trichoderma harzianum
, presentó
también una cobertura del 100%, con una id
entidad del 99%, y se encuentra registrada
con el número de acceso
OM078502.1
. Finalmente, la cepa ZNWPL9, también de
Trichoderma harzianum
, alcanzó una cobertura de consulta del
100% y una identidad
del 100%, con el número de acceso
KR868395.1
.
Tabla 1.
Identificación molecular de los aislamientos de
Trichoderma
mediante comparación con
secuencias de referencia en la base de datos NCBI/GenBank.
AISLADO
Identidad (Base de datos NCBI / GenBank)
Código
Nomenclatura
Cepa
Cobertura
de consulta
(%)
Identidad
(%)
Numero de
acceso
TCH
-
01
Trichoderma
koningiopsis
T14
100
100
MG266013.1
TCH
-
22
Trichoderma
harzianum
TH
-
01
100
99
OM078502.1
TCH
-
09
Trichoderma
harzianum
ZNWPL9
100
100
KR868395.1
Relación filogenética
El dendrograma
obtenido muestra la relación filogenética entre diversas cepas de
Trichoderma
y
Phytophthora infestans
(Figura 1).
Se observa una clara separación entre
los dos géneros, con las cepas de
Trichoderma
agrupándose en dos grandes clústeres:
uno correspondiente a
Trichoderma harzianum
y otro a
Trichoderma koningii
.
Dentro del clúster de
Trichoderma harzianum
, las cepas
Trichoderma harzianum 1
,
Trichoderma harzianum 2
y
Trichoderma harzianum 3
se agrupan e
strechamente, con
un valor de bootstrap de 100%, lo que indica una alta confianza en su relación. Por otro
lado, la cepa
THC
-
09
se separa de este grupo con un valor de bootstrap del 80%, lo que
sugiere una divergencia significativa respecto a las otras cep
as de
T. harzianum
.
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Asimismo, la cepa
THC
-
22
también se agrupa con alta confiabilidad (100%) con las otras
cepas de
T. harzianum
.
El segundo clúster, correspondiente a
Trichoderma koningii
, muestra una clara
subdivisión entre las cepas
Trichoderma koningii
1
,
Trichoderma koningii 2
y
Trichoderma koningii 3
. Las cepas
THC
-
01
y
THC
-
01
también se incluyen en este grupo,
con valores de bootstrap del 90% y 80%, respectivamente, lo que indica una buena
separación dentro del grupo.
Finalmente, la cepa de
Phytophth
ora infestans
se agrupa
en un clúster completamente separado de las cepas de
Trichoderma
, lo que refleja la
divergencia genética entre estas dos especies
.
Figura 1.
Dendrograma basado en un análisis filogenético de las cepas de
Trichoderma
y
Phytophthora infestans
utilizando datos moleculares. El árbol muestra las relaciones
evolutivas entre las siguientes cepas de
Trichoderma
:
Trichoderma harzianum 1
,
Trichoderma harzianum 2
,
Trichoderma harzianum 3
,
THC
-
09
,
THC
-
22
,
Trichoderma
koningii 1
,
Tr
ichoderma koningii 2
,
Trichoderma koningii 3
, y
THC
-
01
.
Phytophthora
infestans 1
se muestra como un grupo distinto.
Velocidad de crecimiento
El crecimiento radial de las cepas de
Trichoderma
(
TCH
-
01
,
TCH
-
22
,
TCH
-
09
) fue
evaluado durante tres
intervalos de tiempo (24, 48 y 72 horas) para determinar su
capacidad de expansión en condiciones controladas
(Figura 1)
. Los resultados
obtenidos muestran un patrón de crecimiento progresivo, con un aumento significativo
en el diámetro del crecimiento rad
ial a medida que transcurría el tiempo de incubación.
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A las 24 horas, las cepas mostraron un crecimiento moderado, con valores de 1.23 cm
para
TCH
-
01
, 1.18 cm para
TCH
-
22
y 1.09 cm para
TCH
-
09
. Estos resultados indican
que las tres cepas iniciaron su creci
miento de manera similar en el primer periodo de
observación, sin diferencias significativas entre ellas. Sin embargo, a las 48 horas, se
observó un aumento sustancial en el crecimiento de todas las cepas. En este intervalo,
TCH
-
22
mostró el mayor aumento,
alcanzando 2.83 cm, seguido por
TCH
-
01
con 2.60
cm y
TCH
-
09
con 2.19 cm.
A las 72 horas, el crecimiento continuó incrementándose de manera notable, alcanzando
4.57 cm para
TCH
-
22
, 4.49 cm para
TCH
-
01
y 4.11 cm para
TCH
-
09
.
TCH
-
22
presentó
consistentement
e los mayores valores de crecimiento a lo largo de todos los periodos,
lo que sugiere que esta cepa podría tener una tasa de crecimiento más rápida en
comparación con las otras cepas estudiadas.
Figura 2.
Crecimiento radial de las cepas
Trichoderma
(
TCH
-
01
,
TCH
-
22
,
TCH
-
09
) en función del
tiempo (24, 48 y 72 horas). Los valores representan el crecimiento en centímetros (cm)
y se muestran como la media ± error estándar. Las letras indican diferencias
significativas entre las cepas, según el análisis de varian
za (ANOVA) seguido de la
prueba de Tukey
(p
< 0.05).
Inhibición
in vitro
En la evaluación de la inhibición del crecimiento de
Phytophthora palmivora
(
Figura 3
A),
se observó que todas las cepas de
Trichoderma
evaluadas mostraron una capacidad
significativa para reducir el crecimiento del patógeno. La cepa
TCH
-
01
fue la más
efectiva, con una inhibición del crecimiento de aproximadamente 8
0
%, que fue
significativamente superior a las otras cepas. En contraste,
T
CH
-
22
y
TCH
-
09
presentaron inhibiciones del
67
% y
70
%, respectivamente. El análisis estadístico
(prueba de Tukey) indicó diferencias significativas entre las cepas, siendo
TCH
-
01
significativamente más eficaz que
TCH
-
22
y
TCH
-
09
(
p
< 0.05)
.
En cuanto a la
inhibición de la esporulación de
P. palmivora
(
Figura 3
B), los resultados
mostraron que
TCH
-
01
inhibió la esporulación, alcanzando un
96
%, lo que sugiere una
capacidad excepcional para suprimir la formación de esporangios. Por otro lado,
TCH
-
22
mostró una
inhibición del
6
0%, mientras que
TCH
-
09
presentó la menor capacidad
a
ab
a
a
a
a
a
b
b
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
24 horas
48 horas
72 horas
Crecimiento (cm)
Tiempo (Horas)
TCH-01
TCH-22
TCH-09
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con una inhibición de solo el 20%. Las diferencias entre las cepas fueron
estadísticamente significativas (
p
< 0.05), como se indica con las letras "a", "b", y "c",
donde
TCH
-
01
resultó s
er más eficaz en la inhibición de la esporulación en comparación
con
TCH
-
22
y
TCH
-
09
.
Figura 3.
Inhibición del crecimiento y la esporulación de
Phytophthora palmivora
por
cepas de
Trichoderma
(
TCH
-
01
,
TCH
-
22
,
TCH
-
09
). Panel A: Inhibición del crecimiento
de
P. palmivora
por las cepas de
Trichoderma
. Panel B: Inhibición de la esporulación de
P. palmivora
por las cepas de
Trichoderma
. Los valores representan la media ± error
estándar de tres repeticiones. Las letras " i
ndican diferencias significativas entre las
cepas, según el análisis de varianza (ANOVA) seguido de la prueba de Tukey (
p
< 0.05).
Inhibición de la infección en plántulas
En la Figura 4 se presentan los resultados de la infección de
Phytophthora palmivora
en
plantas de cacao tratadas con diferentes cepas de
Trichoderma
(
TCH
-
01
,
TCH
-
22
,
TCH
-
09
) y un grupo control (testigo). Se evaluaron dos parámetros: incidencia y severidad de
la enfermedad. En términos de incidencia, el tratamiento c
on
TCH
-
01
presentó el menor
porcentaje de infección (10%), seguido de
TCH
-
22
y
TCH
-
09
, con incidencias de
aproximadamente 33% y 12%, respectivamente. El testigo mostró la mayor incidencia,
alcanzando un 60%. En cuanto a severidad, el tratamiento con
TCH
-
01
también mostró
el menor porcentaje (20%), mientras que
TCH
-
22
y
TCH
-
09
presentaron severidades de
45% y 29%, respectivamente. Mientras que el testigo mostró la mayor severidad con un
76%.
Figura 4.
Infección de
Phytophthora palmivora
en plantas de cacao
tratadas con diferentes cepas
de
Trichoderma
(
TCH
-
01
,
TCH
-
22
,
TCH
-
09
) y un testigo (sin tratamiento). Se muestra
el porcentaje de incidencia (barras grises) y severidad (barras negras) de la enfermedad
en cada tratamiento. Los valores son expresados como l
a media ± error estándar. Las
letras indican diferencias estadísticas significativas entre los tratamientos, según el
análisis de varianza (ANOVA) seguido de la prueba de Tukey (
p
< 0.05).
a
b
b
0
20
40
60
80
100
TCH-01
TCH-22
TCH-09
Inhibición (%)
crecimiento
Cepas
a
b
c
0
20
40
60
80
100
120
TCH-01
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TCH-09
Inhibición (%)
esporulacíon
Cepas
A
B
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4.
Discusión
En un estudio realizado por
Woo
et al. (2023)
se señaló que
Trichoderma
se encuentra
de manera natural en suelos agrícolas debido a su habilidad para competir con otros
microorganismos por nutrientes y su capacidad para descomponer materia orgánica.
Además, Awad et al. (2022) expresa qu
e
Trichoderma
forma parte
del microbiota
del
suelo, especialmente en suelos que no han recibido tratamiento químico durante largos
períodos, como las plantaciones de cacao en este estudio, lo que favorece la presencia
y proliferación de estos hongos.
Las p
lantaciones de cacao, que son suelos ricos en materia orgánica debido a la caída
constante de hojas y frutos, proporcionan un ambiente ideal para que las especies de
Trichoderma
se desarrollen, ya que este género de hongos se alimenta principalmente
de res
iduos orgánicos y residuos de otros microorganismos
(Delgado et al., 2021)
.
Asimismo, en suelos con antecedentes de infección por
Phytophthora palmivora
, como
en este estudio, las cepas de
Trichoderma
pueden prevalecer debido a su habilidad para
actuar com
o antagonistas biológicos, competiendo directamente con
P. palmivora
por
recursos y espacio, e inhibiendo su crecimiento mediante la producción de compuestos
antimicrobianos
(Thomas et al., 2024; Modrzewska et al., 2022)
.
De acuerdo con
Bustamante
et al.
(
200
1
), la identificación de cepas específicas de
Trichoderma
en suelos de cacao puede estar relacionada con la adaptación de estas
cepas a las condiciones particulares del cultivo. Por ejemplo,
TCH
-
01
,
TCH
-
22
, y
TCH
-
09
podrían tener características que les permitan prosperar en los suelos del cacao,
como una mayor resistencia a las condiciones de humedad alta y una capacidad más
eficiente para colonizar el rizósfera del cacao, lo cual les permite establecerse y competir
con otros patógenos presentes en el suelo.
D
iversos estudios,
demuestran que
el patrón de crecimiento observado en las cepas de
Trichoderma
a lo largo del tiempo puede ser explicado a partir de la fisiología de los
hongos y su interacción con el medio ambiente
(Cabral et al., 2022)
. La fase de
adaptación inicial, con un crecimiento moderado a las 24 horas, es una respuesta típica
de los hongo
s al medio de cultivo, donde durante este período el hongo establece su
micelio y ajusta sus mecanismos metabólicos a las condiciones de crecimiento (
Illescas
et al.,
20
21
). En este sentido, la fase de crecimiento más lento al inicio se debe a la
c
b
c
a
d
b
cd
a
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
TCH-01
TCH-22
TCH-09
Testigo
Infección (%)
Tratamientos
Severidad
Incidencia
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necesidad
del hongo de adaptarse al nuevo entorno, sin embargo, una vez establecido,
Trichoderma
experimenta una fase de expansión rápida debido a su alta eficiencia en la
absorción de nutrientes y su capacidad para competir con otros microorganismos
(
Kumar
et al.,
20
23
).
La observación de un crecimiento más pronunciado a las 48 horas, especialmente para
TCH
-
22
, podría explicarse por la capacidad de esta cepa para utilizar los recursos
disponibles de manera más eficiente. Estudios previos han demostrado que
Trichode
rma
puede inducir la producción de enzimas extracelulares, como celulasas y
quitinasas, que permiten la descomposición de los componentes del medio de cultivo,
lo que facilita la expansión del hongo (
Asad, 2022; Mejía et al., 2021
). La mayor
producción de
estas enzimas podría ser la causa del crecimiento más rápido en
comparación con las otras cepas en este intervalo.
Las especies
Trichoderma harzianum
y
T. koningiopsis
son reconocidas por su
capacidad para producir metabolitos antifúngicos, como quitinasa
s y peptaiboles, que
les confieren una notable actividad antagónica contra fitopatógenos
(
Kurchenko
et al.,
2023)
. Estudios han demostrado que la producción de estos compuestos se incrementa
durante las interacciones con hongos patógenos
(
Sridharan
et al.,
2021)
. Por ejemplo,
se ha observado que
T. harzianum
aumenta la síntesis de ciertos metabolitos
secundarios al enfrentarse a patógenos como
Rhizoctonia solani
y
Botrytis cinerea
.
Asimismo, investigaciones sobre
T. koningiopsis
han reportado su eficacia en la
inhibición del crecimiento de
Fusarium solani
, atribuida a la producción de enzimas
hidrolíticas y otros compuestos antifúngicos
(
Wang
et al., 2023)
.
En términos de la variabilidad entre cepas, estudios como el de
Xiao
et a
l. (20
23
) indican
que diferentes cepas de
Trichoderma
pueden mostrar diferentes tasas de crecimiento
debido a factores genéticos. Algunas cepas tienen un mayor potencial de crecimiento
debido a su capacidad para adaptarse a condiciones específicas del medi
o de cultivo,
como la concentración de nutrientes y la competencia con otros organismos. Esta
variabilidad entre cepas es fundamental en los estudios de biocontrol, ya que las cepas
más rápidas en crecimiento podrían tener ventajas competitivas para su uso
en la lucha
contra patógenos como
Phytophthora palmivora
(
Pedrero
et al., 20
21
).
La capacidad de
Trichoderma
para inhibir el crecimiento y la esporulación de
P.
palmivora
se ha atribuido a una combinación de factores, incluyendo la competencia por
nutrien
tes, la producción de metabolitos secundarios antimicrobianos y la inducción de
respuestas de defensa en las plantas hospedadoras (
Lopes
et al., 20
24
;
Poveda y
Baptista
, 20
21
).
En cuanto a la inhibición de la esporulación, la producción de compuestos
antim
icrobianos por
Trichoderma
también juega un papel importante. Algunos estudios
han demostrado que
Trichoderma
puede interferir en la formación de esporas de
patógenos, impidiendo la germinación o el desarrollo de estructuras reproductivas (
Alfiky
y Weissko
pf, 2021; Thangaraj et al., 2025
). En este estudio,
TCH
-
01
inhibió un 96% de
la esporulación de
P. palmivora
, lo que sugiere que esta cepa tiene un mecanismo más
eficiente para suprimir la formación de esporangios. En contraste, las cepas
TCH
-
22
y
TCH
-
09
mostraron una inhibición menor, lo que indica que su capacidad para interferir
en la esporulación es menos pronunciada, posiblemente debido a una menor producción
de compuestos antimicrobianos o una capacidad reducida para colonizar el patógeno.
La
variabilidad en la eficacia de las cepas de
Trichoderma
observada en este estudio
también puede estar relacionada con la genética de las cepas. Diferentes cepas de
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Trichoderma
tienen diferentes capacidades para producir enzimas de degradación de la
pared c
elular (como quitinasas y celulasas), que podrían ser más efectivas contra
algunos patógenos que otros (
Assis et al., 2024)
Además, el análisis filogenético de las
cepas de
Trichoderma
en estudios previos ha mostrado que las cepas de
T. harzianum
suelen se
r más agresivas en sus interacciones con otros hongos debido a su capacidad
para producir una amplia gama de metabolitos secundario (
Tyśkiewicz et al., 2022
).
En condiciones de campo,
Trichoderma harzianum
y
T. koningiopsis
han mostrado una
notable capacid
ad para inhibir patógenos asociados a
los
cultivo
s
, especialmente
a
patógenos
causante d
e enfermedades vasculares (
Caccavo
et al., 2022; Luo et al.,
2023)
.
Investigaciones ejecutadas por
Santoyo
et al. (2024)
establecen que varias
especies de
Trichoderma
se establecen eficientemente en el suelo y en la rizósfera,
incluso en ambientes tropicales con alta humedad, lo que favorece su persistencia y
eficacia biocontroladora.
Sin embargo,
Asghar
et al. (2024) expresa
que,
a
pesar de su
demostrado potencial com
o agente de control biológico, el uso de
Trichoderma
en
aplicaciones de campo presenta algunas limitaciones que pueden afectar su eficacia.
Por otra parte,
Leuratti
et al. (2025) demuestra que u
na de las principales restricciones
es la variabilidad de las
condiciones ambientales, como la temperatura, humedad, pH
del suelo y radiación solar, que pueden reducir la viabilidad y actividad del hongo tras
su aplicación. Además, su eficacia puede disminuir en suelos con alta carga microbiana
competitiva o contamin
ados, donde la colonización por
Trichoderma
es menos eficiente
(
Zhao
et al., 2025)
.
Una de las principales limitaciones del presente estudio radica en que las evaluaciones
se realizaron exclusivamente bajo condiciones controladas, tanto
in vitro
como en
in
vernadero, lo cual, si bien permite obtener resultados precisos y repetibles, no refleja
completamente la complejidad de los agroecosistemas reales.
Según estudios de
Wu
et
al. (2022) f
actores ambientales como la variabilidad climática, las interacciones
m
icrobiológicas del suelo y la dinámica propia del cultivo en campo pueden influir
significativamente en la eficacia de las cepas de
Trichoderma
. Dugassa
et al. (2021)
recomienda que
fundamental desarrollar ensayos en condiciones de campo abierto, que
perm
itan validar el comportamiento antagonista de
T. harzianum
y
T. koningiopsis
frente
a
Phytophthora palmivora
, y así determinar su viabilidad como herramienta efectiva
dentro de programas de manejo integrado en plantaciones comerciales de cacao.
La interacc
ión entre
Trichoderma
y
el microbiota
del suelo en sistemas cacaoteros
representa un componente clave para el desarrollo de suelos supresivos, capaces de
limitar naturalmente la proliferación de patógenos. Al introducir cepas de
Trichoderma
con actividad antagonista, no solo se inhibe directamente a agentes como
Phytophthora
palmivora
, sino que también se modula positivamente la comunidad microbiana nativa,
favoreciendo poblaciones benéficas y fortaleciendo los mecanismos de defensa del
ecos
istema edáfico. Esta relación simbiótica puede mejorar la disponibilidad de
nutrientes, estimular el crecimiento radicular y reducir la dependencia de insumos
químicos, promoviendo una salud integral del agroecosistema. Así,
Trichoderma
no solo
actúa como
un biocontrolador puntual, sino como un regulador ecológico que contribuye
a la resiliencia y sostenibilidad de los sistemas agrícolas a largo plazo.
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5.
Conclusiones
Los resultados de este estudio confirman el potencial de
Trichoderma harzianum
como
un a
gente biocontrolador eficaz contra
Phytophthora palmivora
en plántulas de cacao.
Estos hallazgos resaltan el alto potencial biocontrolador de TCH
-
01, sugiriendo su
prometedora aplicación para reducir la incidencia y severidad de P. palmivora en el
cultivo
de cacao
Las diferencias observadas en la capacidad inhibidora de las cepas sobre el crecimiento
y la esporulación de
Phytophthora palmivora
sugieren que los factores genéticos y los
perfiles metabólicos juegan un papel clave en su eficacia. TCH
-
01 present
ó un
rendimiento superior, reduciendo significativamente la incidencia y severidad de la
enfermedad en las plántulas de cacao.
Contribución de los autores:
Conceptualización, AV
-
CM. y KV
-
AI.; metodología, CF
-
VB.; software, IF
-
EG.; validación, AV
-
CM.; anál
isis formal, CF
-
VB.; investigación, KV
-
AI.; recursos, IF
-
EG. y CA
-
MU.; redacción del borrador original, CA
-
MU.; redacción,
revisión y edición, AV
-
CM.; visualización, OC
-
VS.; supervisión, AV
-
CM.
Todos los
autores han leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.
Financiamiento:
Esta investigación no ha recibido financiación externa
Agradecimientos:
Quiero expresar mi más sincero agradecimiento a la Universidad
Técnica Estatal de Quevedo
(UTEQ) por su apoyo invaluable durante el desarrollo de
este estudio. Agradezco a los docentes, investigadores y al personal administrativo por
brindar los recursos necesarios, el acompañamiento y la infraestructura adecuada para
llevar a cabo este trabajo
. Su compromiso con la formación académica y la investigación
ha sido fundamental para el éxito de este proyecto.
Declaración de disponibilidad de datos:
Los datos están disponibles previa solicitud
a los autores de correspondencia:
acedenom@uteq.edu.ec
Conflicto de interés:
Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses
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